水稲茎葉部のデンプン合成を担う酵素・輸送体遺伝子群

出穂期の水稲茎葉部のデンプン蓄積は、胚乳などの他の組織と同様のデンプン合成系の働きによって起きているが、それを担う酵素や基質輸送体の遺伝子は胚乳で働くものとは異なっている。すなわち、同じ酵素や輸送体であっても栄養器官ではたらくものと胚乳で働くものとは全く異なるアイソフォームであり、遺伝子レベルで分業している。

　イネの葉鞘や稈は光合成産物の一時貯蔵器官として機能し、出穂前には多量のデンプンを蓄積するが、出穂後にはこれを分解して穂に再転流し、穎果の登熟に利用している。出穂前の蓄積光合成産物は種子収量の20～30％に及び、登熟の向上のために重要であるばかりか、近年では発酵粗飼料の養分特性に関わる要因としても注目されている。しかしながら、茎葉部におけるデンプン合成に関与する酵素や基質輸送体の遺伝子は特定されていない。そこで、茎葉部におけるデンプン合成系酵素の活性やアイソフォーム遺伝子の網羅的発現解析を行い、茎葉部のデンプン合成を担う遺伝子群を明らかにする。

１．	水稲（品種「日本晴」）の止め葉下第1葉鞘のデンプン蓄積期には、デンプン合成系酵素（図1を参照）であるADPグルコースピロホスフォリラーゼ（AGPase）、デンプン合成酵素（SS）およびブランチングエンザイム（BE）の各酵素活性が上昇する（図2）。
２．	イネゲノムにはAGPase遺伝子が6個、SS遺伝子が10個、BE遺伝子が3個存在するが、デンプン蓄積期の葉鞘では、そのうちAGPaseのAGPL1、AGPS1、SSのSSI、SSIIb、SSIIIb、GBSSII、BEのBEIIaの各遺伝子の発現レベルが高い。また、デンプン合成の基質の輸送体であるグルコース6-リン酸トランスロケーターの2つの遺伝子のうち、GPT2の発現レベルも同時に上昇する（図3）。
３．	上記の遺伝子群はデンプン蓄積期の葉鞘だけではなく、未熟葉身など種々の栄養器官において発現レベルが比較的高く、これら器官のデンプン合成で中心的な役割を担っていると考えられる。一方、胚乳ではそれら遺伝子群の発現レベルは低く、代わって栄養器官では発現レベルが低い他の遺伝子群が胚乳で強く発現し、デンプン合成を担っていると推測される。すなわち、イネのデンプン合成は同じ酵素や基質輸送体について、栄養器官と胚乳とで遺伝子レベルで分業している（図4）。

１．	栄養器官と胚乳でのデンプン合成の遺伝子レベルの分業の存在は、茎葉デンプンと胚乳デンプンのそれぞれの量的あるいは質的特性を互いに独立に改変できる可能性を示している。
２．	栄養器官と胚乳の双方で比較的強く発現している遺伝子の役割について、さらに検討する必要がある。
３．	デンプン蓄積にはデンプン合成系の活性だけではなく、分解系も関与している可能性があり、その点については今後検討する必要がある。

［具体的データ］

研究課題名：イネの葉鞘および稈におけるデンプン代謝の分子機構の解明
課題ＩＤ：03-12-02-02-11-05
予算区分：科研費
研究期間：2003～2005年度
研究担当者：廣瀬竜郎、寺尾富夫、大段隆史（秋田県立大）、中村保典（秋田県立大）

発表論文等：

Hirose and Terao (2004) Planta 220: 9-16. Ohdan et al. (2005) J. Exp. Bot 56: 3229-3244.