研究代表者氏名及び所属
山口 信次郎 ((独)理化学研究所→東北大学大学院生命科学研究科)
総合評価結果
優れている
評価結果概要
(1) 全体評価
本課題はストリゴラクトン(SL)が枝分かれ抑制作用を持つ植物ホルモンとして、植物の成長、生産性に重要な働きをしていることを明らかにした研究代表者を中心として、世界的に見てもSLの最先端研究を展開している研究者がチームを組んで、基礎研究を進めつつ、植物の生産性向上への育種基盤、寄生植物防除法開発の基盤を構築することを目的に、高い達成目標を掲げて展開した研究である。多くの項目からなる高い達成目標を掲げたことから、すべての目標を達成し得たとは言えない面もあるが、各担当者の努力および用意周到な共同研究によって、トップレベルの研究者が集って展開した研究に相応しい、質・量ともに優れた研究成果を得た。本研究によって、SLのケミカルライブラリーを構築するとともに、SLの多様な活性発現における構造要求性の差異を明らかにし根寄生植物防除への展望を拓いたこと、変異体を用いる枝分かれ制御の基盤を構築したことは、今後の応用展開に期待を抱かせるものである。ただし、この分野の国際的な競争の激化に伴い、SL受容体の解析研究では、競合する複数のグループによって重要なデータが先に論文化されてしまった。このように、SL研究のパイオニアとしての優位性を生かせなかった部分も見受けられるが、全体としては応用展開も見据えた意義のある研究と評価したい。
(2) 中課題別評価
| 中課題A:「ストリゴラクトン生合成と作用機構の生化学的解析」 |
| (東北大学大学院生命科学研究科 山口信次郎) |
SLの受容と生合成に関する構造活性相関という本プロジェクトの中核を担う中課題として、イネやシロイヌナズナのSL欠損株を用いて枝分れ抑制活性を指標にSLの構造活性相関を調べ、機能発現に特に重要な部位や構造を見出した。受容体の研究では、D14タンパク質がSL受容体であり、同時に、加水分解により不活性化を担うことを明らかにした。また、植物の枝分かれ制御技術の開発への展望を示す成果を得た。さらに、中課題Dで化学合成したカーラクトン(CL)の標識ラベル体の取り込み実験によって、CLがSLの生合成中間体であることを証明した。これらの研究成果は特筆すべきものであるが、目標としていた、SLの新規生合成遺伝子の単離同定は達成できなかった。また、SLの受容体に関して、競合する複数の研究グループによって、本研究のさらに先を行く重要なデータが先に論文化されてしまった点は誠に残念である。このようなことはあるものの、ホルモンの受容機構や生合成機構の解析は、生化学と遺伝学を駆使して初めて達成される難度の高い課題であることを考慮すれば、設定された高い目標に対し、限られた期間の中で正攻法で研究を進め、一定の成果を得たことは高く評価したい。
| 中課題B:「ストリゴラクトン生合成と作用機構の遺伝学的解析」 |
| (東京大学大学院農学生命科学研究科 経塚淳子) |
本中課題では、イネの分げつ制御におけるSLの機能解明と有用品種作出への展開の基盤を構築することを主たる目的として、分子遺伝学的手法を駆使して着実に研究を進め、5種類のSL変異サプレッサー変異体の解析からSAD1遺伝子を見出し、この内の一つが分げつ伸長制御に重要な因子であることを示した。また、SL受容体であるD14タンパク質が篩管液に見出される情報に基づいて解析を行い、SL受容体であるD14が篩管を通って腋芽メリステムに移行することを見出し、SL機能の発現に細胞間移行が必須であること、その移行にはSLは必須でないことを明らかにし、分げつ制御に関する今後の研究に貴重な情報を提供している。さらに、根寄生植物に耐性の植物を作出する研究でも成果を得た。このように本中課題は、当初の目標を概ね達成するとともに、情報を的確に分析し、当初の計画にはなかった視点からの研究も展開して成果を挙げたことは高く評価できる。ただし、SL生合成や代謝の鍵遺伝子の同定には至らなかったのが残念である。
| 中課題C:「根寄生植物の寄生認識におけるストリゴラクトンの機能解析」 |
| (宇都宮大学雑草科学研究センター 米山弘一) |
宿主認識におけるSLの機能解明を中心に、SLの検出技術の改善等の研究を実施した。SLの構造多様性に関しては、コケ類やシダ類を含む広範な植物種から20種類以上のSL類縁体を同定または推定した。また、SLを生産する培養細胞系を見出した。根寄生植物の発芽に対するSL類縁体の構造要求性の解析では、個々の種による活性スペクトルを明らかにし、寄生植物の選択的な防除法の開発につながる成果を得た。このように、植物界におけるSL化合物の多様性に関する知見、各種化合物を用いた解析により得た本中課題の成果は、SLケミカルライブラリーの構築、SL類縁化合物、誘導体の単離などSL生合成・受容・代謝に関する研究全体の基盤形成に資するものとして評価できる。また、これらは、AM菌共生促進剤、植物の腋芽抑制剤、各種根寄生植物の防除剤開発のための基礎的知見を提供するものと期待される。しかし、SL生合成経路に関しては、依然として全体像を示すに至っていないと判断される。
| 中課題D:「アーバスキュラー菌根菌におけるストリゴラクトン受容機構の解明」 |
| (大阪府立大学生命環境科学部 秋山康紀) |
AM菌の菌糸分岐誘導活性物質としてのSLに関する研究である。AM菌の受容体候補の探索においては、かなりの労力をかけて光親和性標識基を導入しながらも活性を維持したSL誘導体を合成し、菌体タンパク質に対してラベルを行い、複数のバンドを検出することに成功した。これらのcDNAのクローニングも達成しているが、得られたSL特異的に結合すると期待される数種のタンパク質解析の結果を見ると、植物のSL受容体D14とは全く異なるものであった。したがって、これらが真の受容体である可能性は低く、本中課題の主たる目標である、AM菌の受容体同定への道のりはまだ遠そうである。着実に準備を進めていただけに、大きな成果に至らなかった点は残念である。他方、d変異体を用いた解析やミヤコグサ根を用いた解析によって、AM菌と植物の共生シグナル間にクロストークが存在することを示すなどの成果を得た。また、自殺発芽ではない新たな作用機序で寄生植物を防除できる可能性を拓く可能性のある成果も意義深い。なお、本中課題においては、他中課題の遂行に必要なラベル化SL関連化合物を有機合成して提供しており、本プロジェクト全体の研究基盤の形成に貢献したことも評価したい。